Rabu, 19 Februari 2014

METABOLISME ZAT-ZAT MAKANAN PADA TERNAK RUMINANSIA


 METABOLISME ZAT-ZAT  MAKANAN  PADA  
TERNAK RUMINANSIA


Pencernaan adalah serangkaian  proses yang terjadi di dalam alat pencernaan ( tractus digestivus ) ternak sampai memungkinkan terjadinya penyerapan. Proses pencernaan tersebut merupakan suatu perubahan fisik dan kimia yang dialami oleh bahan makanan dalam alat pencernaan. Pencernaan pada ternak ruminansia merupakan proses yang sangat komplek yang melibatkan interaksi dinamis antar pakan, populasi mikroba dan ternak itu sendiri.
Berdasarkan perubahan yang terjadi pada bahan makanan dalam alat pencernaan, proses pencernaan dapat dibagi menjadi tiga jenis yaitu :  pencernaan mekanis, pencernaan fermentatif dan pencernaan hidrolitik. Makanan yang masuk dalam mulut ternak ruminansia akan mengalami proses pengunyahan/pemotongan secara mekanis sehingga membentuk bolus. Dalam proses ini makanan akan bercampur dengan saliva, lalu masuk ke dalam rumen melalui oesofagus untuk selanjutnya mengalami proses pencernaan fermentatif. Di dalam rumen bolus-bolus tadi akan dicerna oleh enzim yang dihasilkan oleh mikroorganisme. Selama dalam rumen makanan yang kasar akan dipecah lagi dimulut (ruminasi), kemudian masuk lagi melalui reticulum, omasum dan abomasum. Hasil fermentasi di rumen tadi tadi diserap oleh usus halus (proses pencernaan hidrolitik) yang selanjutnya masuk dalam sistem peredaran darah
Saluran pencernaan pada ternak ruminansia dibagi atas 4 bagian yaitu mulut, perut atau lambung, usus halus, dan organ pencernaan bagian belakang. Perut atau lambung dibagi lagi jadi menjadi 4 bagian yaitu reticulum, rumen, omasum dan abomasum. Reticulum dan rumen tidak terpisah sempurna sehingga dipandang sebagai satu kesatuan yang disebut reticulorumen. Dalam reticulorumen terdapat sejumlah mikroba yang cukup banyak. Omasum fungsinya belum jelas, tetapi pada omasum tersebut terjadi penyerapan air, amonia dan VFA dan diduga juga dapat memproduksi VFA dan amonia. Abomasum fungsinya sama dengan perut atau lambung pada ternak monogastrik.
Tahapan proses pencernaan pada ternak ruminansia dibagi menjadi dua bahagian yaitu 1) proses pencernaan yang terjadi dalam rumen dan reticulum dan 2) dan proses pencernaan berikutnya yang terjadi di saluran pencernaan pasca rumen ( usus halus dan usus besar ). Didalam reticulorumen dan organ pencernaan bagian belakang, pencernaan dibantu oleh enzim yang dihasilkan oleh mikroba (pencernaan fermentative), sedangkan di usus halus pencernaan dibantu oleh enzim yang dihasilkan oleh usus halus dan pankreas (pencernaan enzymatis).
Rumen dan reticulum merupakan organ pencernaan yang terbesar, volumenya 10 – 20 persen dari bobot ternak.  Jumlah tersebut meliputi lebih kurang 75 persen dari volume organ pencernaan ternak ruminansia. Proses pencernaan didalam reticulorumen adalah pencernaan fermentatif yang dibantu oleh mikroba yang jumlahnya cukup banyak. Pencernaan fermentatif ini berjalan sangat intensif, kapasitasnya besar dan terjadi sebelum usus halus (organ penyerapan utama). Hal ini memberi beberapa keuntungan yaitu : (1) produk fermentasi dapat dialirkan ke usus dalam bentuk yang mudah diserap, (2) Rumen dan retikulum dapat menampung pakan dalam jumlah yang lebih banyak, (3) Di Rumen dan Retikulum dapat terjadi pencernaan pakan berkadar serat kasar tinggi, (4) Mikroba pada Rumen dan Retikulum dapat menggunakan Non Protein Nitrogen ( NPN ).
Didalam rumen terdapat populasi mikroba yang cukup banyak jumlahnya. Mikroba rumen dapat dibagi dalam tiga grup utama yaitu bakteri, protozoa dan fungi. Kehadiran fungi dalam rumen diakui sangat bermanfaat bagi pencernaan pakan serat, karena dia membentuk koloni pada jaringan selulosa pakan. Rizoid fungi tumbuh jauh menembus dinding sel tanaman, sehingga pakan lebih akan lebih terbuka untuk dicerna oleh enzim bakteri rumen. Bakteri merupakan mikroba rumen yang paling banyak jenisnya dan lebih beragam macam substratnya. Populasi bakteri dalam rumen berkisar antara 10 10 - 10 12 bakteri per gram cairan rumen, sedangkan protozoa populasinya lebih sedikit yaitu 105- 106 per ml cairan rumen. Populasi mikroba yang banyak jumlahnya tersebut sangat penting dalam proses pencernaan pakan serat.
Bakteri rumen dapat diklasifikasikan berdasarkan substrat yang didiaminya karena sulit mengklasifikasikan berdasarkan morfologinya. Kebalikannya protozoa diklasifikasikan berdasarkan morfologinya sebab mudah dilihat berdasarkan penyebaran silianya. Beberapa jenis bakteri rumen yang dilaporkan oleh Hungate (1966) adalah, (a) bakteri pencerna selulosa (Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavafaciens, Ruminococcus albus, Butyrivibrio fibrosolvens), (b) bakteri pencerna hemiselulosa (Butyrivibrio fibrosolvens, Bacteroides ruminocola, ruminococcus sp), (c) bakteri pencerna pati (Bacteroides amylophilus, streptococcus bovis, Succinimonasamylolytica), (d) bakteri pencerna gula (Triponema bryantii, Lactobasilus ruminusj, dan (e) bakteri pencerna protein (Clostridium sporogenes, Bacillus licheniformis).
Protozoa rumen diklasifikasikan menurut morfologinya yaitu : holotrichs yang mempunyai silia hampir diseluruh tubuhnya dan mencerna karbohidrat yang fermentabel, sedangkan oligotrichs yang mempunyai silia sekitar mulutnya yang umumnya merombak karbohidrat yang lebih sukar dicerna.

 PENCERNAAN DAN METABOLISME KARBOHIDRAT
Karbohidrat merupakan komponen utama dalam ransum ternak ruminansia. Jumlahnya mencapai 60 -75 persen dari total bahan kering ransum. Dalam makanan kasar, sebagian besar karbohidrat terdapat dalam bentuk selulosa dan hemiselulosa, sedangkan dalam konsentrat umumnya karbohidrat terdapat dalam bentuk pati. Karbohidrat merupakan sumber energi utama untuk pertumbuhan mikroba rumen dan ternak induk semang.
Karbohidrat dalam pakan dapat dikelompokkan menjadi karbohidrat struktural (fraksi serat) dan karbohidrat non struktural (fraksi yang mudah tersedia). Selulosa dan hemiselulosa termasuk dalam karbohidrat fraksi struktural (fraksi serat) yang merupakan komponen utama dari dinding sel tanaman. Sering Sellulosa dan Hemisellulosa ini berikatan dengan lignin sehingga menjadi sulit dicerna oleh mikroba rumen. Lignifikasi tanaman akan meningkat seiring dengan meningkatnya umur tanaman. Untuk itu penggunaannya dalam ransum ternak ruminansia memerlukan pengolahan terlebih dulu guna merenggangkan ikatan lignoselulosa atau lignohemisellulosa sehingga lebih fermentabel dalam rumen.
Selulosa adalah kelompok polisakarida yang mempunyai berat molekul tinggi, berantai lurus dimana banyak terdapat dalam bentuk ikatan 1- 4  unit glukosa dan biasanya terdapat dalam bentuk kristal, sedangkan hemiselulosa terdiri dari rantai lurus silosa dan sejumlah arabinosa, asam uronat dan galaktosa. Ternak ruminansia mampu memanfaatkan selulosa dan hemiselulosa ( karbohidrat struktural = fraksi serat) disebabkan oleh adanya mikroorganisme dalam rumen yang membantu proses fermentasi, sehingga karbohidrat struktural tersebut dirombak menjadi produk yang dapat dicerna dan dapat diserap oleh usus halus. Kecernaan selulosa dan hemiselulosa ( karbohidrat struktural ) dalam rumen biasanya lebih rendah dibanding karbohidrat non struktural. Tapi ini sangat tergantung pada beberapa faktor seperti sifat faktor fisik tanaman, pengolahan dan frekuensi pemberian makanan. Kecernaan selulosa dan hemiselulosa ini juga bisa dipengaruhi oleh suplai nutrien lain seperti nitrogen, asam amino dan asam lemak berantai cabang yang penting untuk pertumbuhan bakteri selulolitik.

Jalur Fermentsi Karbohidrat dalam Rumen
Proses pencernaan karbohidrat dalam  rumen merupakan proses yang komplek. Karbohidrat yang komplek (selulosa, hemiselulosa, pati dan pectin) akan mengalami dua tahap pencernaan yaitu pencernaan oleh enzim ekstraseluler dan enzim intraseluler mikroba. Tahap pertama karbohidrat yang masuk rumen akan difermentasi oleh enzim ektraseluler menghasilkan monomernya berupa oligosakarida, disakarida dan gula sederhana. Tahap kedua monomer itu difermentasi/metabolisme lebih lanjut oleh enzim intraseluler membentuk piruvat melalui lintasan Embden-Meyerhoft dan pentosa fosfat. Piruvat adalah produk intermedier yang segera dimetabolisasi menjadi produk akhir berupa asam lemak berantai pendek yang sering disebut dengan Volatil Fatty Acid ( VFA ) yang terdiri dari : asam asetat, asam propionat dan asam butirat dan sejumlah kecil asam valerat.  Secara skematis  jalur fermentasi karbohidrat dalam  rumen dapat dilihat pada  gambar 1.







Fermentasi  Piruvat dalam Rumen
Piruvat yang dihasilkan dalam proses fermentasi karbohidrat dalam rumen akan dimetabolisasi lebih lanjut menjadi produk-produk seperti dibawah ini.
1.             Produksi asam laktat
Laktat dalam rumen dibentuk dari piruvat melalui enzym NAD linked laktat dehidrogenase. Piruvat + NADH2 → Laktat + NAD
  Gambar 3.1. Skema Lintasan Utama Fermentasi Karbohidrat Menjadi VFA
                       dalam Rumen (Mc Donald, 1988)




Enzim ini ditemukan pada bakteri Selenomonas, Megasphaera laktobasilus, dan Streptokokus spp.

2.             Pembentukan Asetil CoA
Asetil Coa yang diperlukan untuk berbagai reaksi selanjutnnya dibentuk melalui beberapa reaksi yaitu:

a)        Produksi  acetyl CoA  melalui  pyruvate–ferredoxin oxidoreductase
       Pyruvate + CoASH → 2-α-lactyl-TPP-CoA Enzyme → 2- Hydroxyethyl-TPP-
      CoA + FD → Acetyl CoA + FDH2 + CO2

b)             Produksi acetil CoA dan asam format melalui pyruvate-formate lyase.
Pyruvate + CoASH →Acetyl CoA + Formate
c)             Produksi acetyl CoA and formate melalui reduksi CO2
Pyruvate + CoASH → Acetyl CoA + CO2
CO2 + XH2 → Formate + X

3.             Produksi VFA dalam Rumen

Produksi Asam Asetat
Terdapat dua jalur utama untuk produksi asam asetat.
a.         Phosphotransacetylase dan  asetat kinase
- Phosphotransacetylase :  Asetil KoA + Pi     → Asetil ~ P + CoASH
-  Asetat kinase               :   Asetil ~ P + ADP  → Asetat + ATP
b.        Asetil KoA lyase diidentifikasi hanya terjadi pada anaerobik protozoa
    -  Asetil KoA + ADP + Pi → ATP + Asetat + CoASH




Secara keseluruhan jalur pembentukan asetat dapat dilihat pada Gambar
2.
Gambar 3.2.  Pembentukan Asam  Asetat (Van Soest, 1994)

1.             Produksi Butirat
Pembentukan butirat dalam rumen melalui 6 tahap reaksi.
a) Acetylacetyl CoA thiolase
          2 Acetyl CoA → Acetylacetyl CoA + CoASH
b) β-hydroxybutyrate dehydrogenase
          Acetylacetyl CoA + NADH2 → β-hydroxybutyrl-CoA + NAD
c) Enoyl-CoA dehydratase
        β-hydroxybutyrl-CoA → Crotonyl CoA + H20
     d) Butyrl CoA dehydrogenase
   Crotonyl CoA + NADH2 → Butyrl CoA + NAD
     e) Phosphate butyrl transferase
(1) Butyrl CoA + Pi → Butyrl-P
     f) Butyrate kinase
         Butyrl∼P + ADP → Butyrate + ATP

Skema pembentukan asam butirat dapat dilihat pada Gambar 3.



Gambar 3.3.  Pembentukan Asam Butirat Dalam Rumen (Baldwin, and  Allison . 1983)

2.              Produksi Asam Propionat
Asam Propionat dalam rumen dibentuk melalui dua jalur reaksi yaitu jalur suksinat dan jalur akrilat ( Gambar 3.4 dan 3.5 )

Gambar 3.4.  Pembentukan propionate melalui jalur suksinat didalam rumen (Baldwin, and  Allison . 1983)

Gambar 3.5. Pembentukan propionat melalui jalur akrilat dalam rumen (Baldwin, and  Allison . 1983)















Skema dari keseluruhan reaksi yang terjadi dalam rumen dalam pembentukan VFA dapat dilihat pada Gambar 6.

Gambar 3.6.  Reaksi pembentukan VFA dalam rumen (Baldwin, and Allison . 1983)


Pemanfaatan produk fermentasi Karbohidrat
Fermentasi karbohidrat dalam  rumen untuk membentuk Volatil Fatty Acid (VFA) atau asam lemak terbang menghasilkan kerangka karbon (C) untuk sintesis sel mikroba dan  membebaskan sejumlah energi dalam bentuk Adenosin Tri Phospat (ATP), CO2 ( Carbon diokside) dan CH4 (gas methan). Energi dalam bentuk ATP digunakan untuk memenuhi kebutuhan hidup pokok dan pertumbuhan mikroba rumen. Pertumbuhan mikroba rumen proporsional terhadap jumlah ATP yang yang dihasilkan dari katabolisme energi. Maksimum sintesis sel mikroba yang dihasilkan dalam rumen mendekati 25 gram per mol ATP.
Proses fermentasi karbohidrat dalam rumen menghasilkan energi dalam bentuk VFA mencapai 80 persen  dan 20 persen  merupakan energi yang terbuang dalam bentuk produksi gas C02, CH4 dan energi dalam bentuk ATP. Energi dalam bentuk ATP hanya 6.2 persen dari total energi yang hilang . Hanya energi dalam bentuk ATP inilah yang digunakan oleh mikroba rumen untuk pertumbuhannya, sedangkan VFA merupakan by produk atau hasil sampingan dari aktivitas mikroba rumen. Dari uraian ini jelas bahwa mikroba rumen memproduksi VFA bukan untuk kepentingannya terutama tetapi sebagai "elektron sink" dalam menjaga potensial redoks dalam rumen agar tetap layak bagi pertumbuhan mikroba rumen.
Gas hasil fermentasi berupa CO2, H2 (hidrogen) dan CH4 ( Methan ) dikeluarkan dari rumen melalui proses eruktasi. Pada ternak kambing produksi gas CO2 sekitar 90 liter dan gas CH4 sekitar 30 liter perhari. Stoikiometri reaksi fermentasi pakan karbohidrat dalam  rumen menghasilkan tiga produk utama dapat disederhanakan menjadi:

C6H1206 + 2H20       ---------------     2CH3COOH + 2C02 + 4H2
C6H1206 + 4H2        ---------------      2CH3CH2COOH+ 4H20
C6H1206                  ---------------      CH3(CH2)2COOH + 2C02 + 2H2
4H2 + C02                      ---------------      CH4+ 2H2O

Dari Stoikiometri reaksi tersebut diatas dapat dilihat bahwa proses sintesis asam asetat dan asam butirat menghasilkan gas hidrogen. Sebaliknya pada sintesis asam propionat gas H2 (hidrogen) digunakan. Gas hidrogen dan CO2 merupakan prekursor utama sintesis gas metan yang sesungguhnya tidak bermanfaat untuk ternak. Maka dari itu proses fermentasi dalam rumen yang mengarah pada sintesis asam propionat akan lebih menguntungkan karena produksi CH4 bisa ditekan dan akan meningkatkan efsiensi penggunaan energi pakan.
Jumlah komponen  utama VFA (asetat, propionat, dan butirat) yang terbentuk dalam  rumen serta proporsi relatifnya sangat bervariasi dan dipengaruhi oleh faktor makanan seperti komposisi ransum, terutama rasio antara hijauan dan konsentrat, bentuk fisik makanan, tingkat konsumsi, frekuensi pemberian pakan dan tipe fermentasi sebagai akibat perbedaan populasi mikroba yang berkembang sebagai pengaruh langsung dari zat makanan yang diberikan. Menurut Forbes dan France (1993) konsentrasi VFA total dalam cairan  rumen  umumnya berkisar antara 70 - 130 mM. Nisbah asam asetat, asam  propionat dan asam butirat pada pakan  dengan kandungan  hijauan /serat yang tinggi adalah 70 : 20 :10. Tingginya konsentrasi asetat dalam  cairan  rumen sangat erat kaitannya dengan tingginya proporsi hijauan atau pakan serat yang dikonsumsi. Sebaliknya jika proporsi konsentrat dalam ransum meningkat maka konsentrasi asam asetat akan turun dan konsentrasi asam propionat akan meningkat namun  proporsi asam asetat hampir selalu lebih banyak. Dengan kata lain dapat dinyatakan bahwa ransum dengan hijauan/pakan serat tinggi akan menghasilkan nisbah asetat  : propionat lebih tinggi dibanding ransum yang proporsi konsentratnya tinggi.
VFA ( asetat, propionat, dan butirat) merupakan sumber energi utama bagi ternak dan punya fungsi penting dalam  metabolisme zat makanan. Sumbangan energi yang berasal dari VFA ini dapat mencapai 60 – 80 persen  dari kebutuhan energi ternak rumiansia. Sebahagian besar VFA diserap langsung dari reticulorumen dan masuk kedalam aliran darah, hanya 20 persen saja yang masuk ke omasum dan abomasum dan diserap disini. Asam butirat dalam rumen sebelum diserap terlebih dulu dirubah menjadi beta hidroksi butirat dan bersama dengan asam asetat masuk kedalam peredaran darah dalam bentuk badan-badan keton yang nantinya dalam jaringan tubuh digunakan sebagai sumber energi dan untuk sintesis lemak tubuh. Asam propionat setelah masuk dalam peredaran darah dibawa ke hati. Di hati asam ini diubah menjadi glukosa. Sebagian glukosa disimpan di hati sebagai glikogen hati dan sebagian lagi menjadi alfa gliserolfosfat untuk digunakan sebagai koenzim pereduksi dalam sintesa lemak tubuh,  sebagai sumber energi, dan dalam tubuh disimpan sebagai glikogen otot.. Oleh sebab itu asam propionat disebut juga asam yang bersifat glukogenik karena dapat dikatabolisme menjadi glukosa atau sebagai sumber glukosa tubuh . Asam lemak glukogenik dapat dipakai sebagai konstanta yang dinamakan sebagai non glukogenik ratio (NGR) yang secara sederhana dirumuskan sebagai berikut:

NGR = (Asetat + Butirat + Valerat) / (Propionat + Valerat)

 Nilai NGR ini berhubungan erat dengan produksi gas metan dalam rumen. NGR tinggi akan menyebabkan produksi gas metan dalam rumen juga tinggi.

Penyerapan Asam Lemak Terbang (VFA)
              Asam Lemak Terbang atau VFA yang dihasilkan didalam rumen dan merupakan sumber energi bagi ternak ruminansia, akan diserap sebagian besar dalam retikulum (75 %) kemudian masuk kedalam darah.  Sebagian lagi akan diserap oleh abomasum dan omasum ( 20 % ) dan usus halus ( 5 % ). Penyerapan VFA sangat dipengaruhi oleh perbedaan  konsentrasi VFA dalam cairan rumen dengan konsentrasi VFA yang terdapat di dalam sel-sel epitel atau darah. Laju penyerapan VFA pada rumen meningkat sejalan dengan penurunan pH cairan rumen dan Panjang pendeknya rantai aton C dari VFA.  Semakin panjang rantai aton C nya maka semakin cepat laju absorbsinya, sehingga urutan absorbsinya adalah asam butirat, asam propionat dan asam asetat.  Asam butirat pada rumen akan diserap melalui dinding rumen untuk masuk ke dalam darah guna dikonversi menjadi β-hidroksibutirat, sedangkan asam propionat akan dikonversi menjadi asam laktat. Hal ini terjadi karena peran enzim-enzim tertentu yang ada di dalam sel-sel epitel rumen. β-hidroksibutirat dapat digunakan sebagai sumber energi bagi sejumlah jaringan, seperti otot kerangka dan hati.



Produksi Gas Methan
Metan merupakan produk sampingan dalam proses fermentasi karbohidrat/ gula secara an-aerob. Metan merupakan energi yang terbuang. Bakteri Metanogen akan menggunakan H2 yang terbentuk dari konversi asam piruvat menjadi asam asetat, untuk membentuk metan dan juga dari dekomposisi format, atau metanol. Dalam pembentukan metan oleh mikroorganisme, terlibat pula peran Asam Folat dan Vitamin B12.
Untuk mengurangi pembentukan metan disarankan :
1.     Menambahkan asam lemak tidak jenuh ke dalam ransum.
2.     Menggunakan feed additive seperti choloform, chloral hidrat dan garam
        tembaga.
Produksi gas (CH4, CO2 dan H2) yang berlebihan dari ternak akan menimbulkan penyakit bloat.

Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Produksi VFA di dalam Rumen
            Faktor-faktor yang mempengaruhi produksi VFA didalam Rumen antara lain adalah :
  1. Makanan serat (sumber hijauan) yang tinggi dalam ransum akan memproduksi lebih banyak asam asetat dari pada asam propionat sehingga lebih sesuai untuk ternak sapi perah guna menghasilkan produksi susu dengan kadar lemak tinggi.
  2. Makanan pati (biji-bijian/ konsentrat) yang tinggi dalam ransum  akan memproduksi lebih banyak propionat dan ini sesuai dengan ternak untuk tujuan penghasil daging ( sapi potong ).
  3. Rasio antara konsentrat dan hijauan pakan.
  4. Bentuk fisik atau ukuran partikel pakan.  
  5. Jumlah  intake atau konsumsi.
  6. Frekuensi pemberian pakan.
7.       Faktor lain yang mempengaruhi VFA adalah : volume cairan rumen yang berhubungan  dengan saliva dan  laju aliran air di dalam darah.
8.       Konsentrasi VFA rumen diatur oleh keseimbangan antara produksi dan penyerapan. Konsentrasi meningkat setelah makan, sehingga akibatnya pH menurun.
9.       Puncak fermentasi : 4 jam setelah makan (jika hijauan ditingkatkan), namun lebih cepat ( lebih dari 4 jam) jika konsentrat ditingkatkan
10.    pH rumen normal ( untuk pertumbuhan mikroba optimal ) : 6.0 - 7.0 ; yang dipertahankan oleh kapasitas saliva dan penyerapan VFA.
11.    Faktor-faktor yang juga mempengaruhi produksi VFA ini antara lain adalah Konsentrasi VFA itu sendiri didalam rumen

Metabolisme VFA di dalam Jaringan Tubuh Ternak.
            Volatil Fatty Acid ( VFA ) yang diserap dari retikulorumen melalui jaringan, akan mengalami oksidasi dan perombakan menjadi energi ternak melalui biosintesa lemak atau glukosa. Jumlah setiap VFA yang digunakan tersebut berbeda-beda menurut jenisnya. 50 persen asam asetat dioksidasi di jaringan  tubuh sapi perah sedangkan 2/3 asam butirat dan  asam propionat akan mengalami oksidasi. Metabolisme asam propionat dan butirat terjadi di hati, 6 persen asam  asetat dimetabolisasikan di jaringan perifer (otot dan adiposa) dan hanya 20 % yang di metabolis di hati. Pada ternak laktasi asam asetat, digunakan untuk sintesis lemak air susu diambing.

Proses Oxidasi VFA dan Penghasilan ATP

Asam Propionat sebagai sumber energi :
ada 2 jalur oksidasi  yang dilalui oleh asam propiona yaitu :
1.      Oksidasi setelah propionat dikonversi menjadi glukosa melalui Jalur
         Glukonegenesis. Disini di hasilkan 17 mol ATP/ mol asam propionat
2.      Oksidasi langsung asam propionat dimana akan dihasilkan 18 mol ATP/mol asam propionat.
 


Asam Butirat sebagai sumber energi :
Asam Butirat  di konversi menjadi β-hidroksibutirat yang menghasilkan  2 mol ATP

Asam Asetat sebagai sumber energi :
Asetat + CoA + ATP -------  CH3CO-CoA (AsetilCoA) + PP + H2
(dihasilkan 10 mol ATP/ mol Asetat)

Disarnping scbagai sumber energy, asam lernak rantai cabang dari VFA bersama-sama dengan N-anwn~a digunakan dalam sintesis protein, sehingga VFA ini dapat dikatakan sebagai prekursor sintesis protein mikroba.

Pencernaan Karbohidrat di dalam Usus Ruminansia
            Karbohidrat tercerna ( pati, selulosa dan hemi selulosa) dan polisakarida selluler dari mikroba yang lolos dari fermentasi rumen, akan masuk ke dalam usus sebagai digesta, jumlahnya 10-20 % dari karbohidrat yang dicerna. Jumlah selulosa atau pati yang tahan dari degradasi rumen, dipengaruhi oleh pakan itu sendiri atau prosesing. Misalnya pati dari jagung giling dapat dicerna 20 % nya di usus halus oleh enzim yang sama dengan monogastrik. Pencernaan pati di usus halus akan menghasilkan energi yang dapat digunakan oleh induk semang lebih efisien daripada didegradasi oleh mikroba rumen, dimana akan hilang sebagai CH4 atau panas.   Selulosa, hemiselulosa dan pati yang lolos dari usus halus difermentasi juga di dalam cecum menjadi VFA, CO2 dan CH4 dengan jalur yang sama dengan di dalam rumen. VFA yang terbentuk di cecum ini (ruminan atau kuda) di serap masuk ke dalam sirkulasi darah dan digunakan di jaringan, seperti yang terjadi di dalam rumen.

Metabolisme Glukosa Pada Ruminansia
            Glukosa dicerna / difermentasi di retikulorumen. Glukoneogenesis di hati (terutama) dan di ginjal sangat sedikit terjadi. Glukosa pada ruminan adalah  40-60 % berasal dari propionat, 20 % berasal dari protein (asam amino yang diserap melalui saluran pencernaan) dan sisanya 20 % berasal dari VFA rantai cabang, asam laktat dan gliserol.
 
Fungsi Metabolis Glukosa pada Ruminansia.
      Fungsi metabolisme Glukosa pada rumen berfungsi untuk :
  1. Sumber utama energi di jaringan syaraf terutama di otak dan sel-sel darah merah.
  2. Untuk metabolisme otot dan produksi glikogen (persediaan energi di otot dan di hati).
  3. Pada ternak laktasi glukosa digunakan untuk prekursor utama dari pembentukan laktosa dan gliserol (komponen lemak susu) dan untuk suplai nutrisi pada janin. Kebutuhan glukosa akan meningkat pada akhir kebuntingan.
  4. Untuk pembentukan co enzym NADPH 


 PENCERNAAN DAN METABOLISME PROTEIN DALAM  RUMEN

Protein merupakan unsur yang sangat penting dalam tubuh  karena protein menjalankan sebagai besar fungsi-fungsi fisiologis tubuh.  Dalam tubuh, protein berperan sebagai:
a)      Bahan pembangun dan pengganti tenunan atau jaringan tubuh yang aus atau terpakai.
b)      Bahan baku pembuatan hormon,enzim dan zat penangkal penyakit.
c)      Mengatur lalu lintas cairan tubuh dan zat-zat terlarut di dalamnya ke dalam atau keluar sel
d)     Sebagai sumber energi.

Protein diperoleh ternak dari makanan.  Sebelum dimanfaatkan ternak, protein
makanan itu terlebih dahulu mengalami perubahan dalam saluran pencernaan.  Pada ternak ruminansia sebelum dimanfaatkan protein akan melalui beberapa proses terlebih yaitu:
1.      Mengalami  fermentasi dalam reticulo rumen oleh mikroba rumen.
2.      Mengalami pencernaan hidrolisis di dalam usus halus
3.      Protein yang tidak dicerna akan dikeluarkan melalui feses.
Dalam memepelajari pencernaan dan metabolisme protein pada ternak ruminansia ada beberapa istilah yang terlebih dahulu harus dipahami  sehingga proses pencernaan protein dalam tubuh ternak ruminasia bisa dimengerti dengan jelas. Beberapa istilah tersebut adalah:

1.        Protein Kasar (PK)
Adalah kadar protein yang didapatkan dengan cara menganalisa kandungan nitrogen suatu bahan dengan metode Kjedhal.  Kandungan nitrogen yang didapatkan dikalikan dengan konstanta 6.25 dengan anggapan semua protein bahan mengandung 16 % nitrogen.  Padahal itu tidak seluruhnya pengalian dengan konstanta ini benar.  Ada beberapa protein bahan yang mengandung lebih dari 16 % nitrogen. Oleh sebab itu nilai ini disebut dengan protein kasar.
2.     Soluble Protein ( protein mudah larut)
Soluble protein adalah fraksi protein kasar yang mudah larut dalam larutan buffer, air dan cairan rumen.  Sebagian fraksi protein dari hijauan yang masih muda, silase, leguminosa dan biji-bijian merupakan soluble protein. Soluble protein akan didegaradasi dengan cepat didalam rumen menjadi NH3.  Fraksi soluble protein mengandung nitrogen non protein (NPN) dan sebagian true protein.

3.    Nitrogen Non Protein (NPN)
NPN Adalah semua senyawa nitrogen yang tidak mempunyai struktur yang komplek seperti protein.  Yang termasuk senyawa NPN adalah ammonia, peptide, asam amino bebas, amida, dan amina.  Sebagian besar soluble nitrogen yang terdapat pada silase, limbah pertanian merupakan NPN.  NPN sama halnya dengan soluble protein akan didegaradasi dengan cepat didalam rumen.

4.    Neutral detergent insoluble protein (NDIN)
Adalah fraksi protein yang tidak larut dalam larutan netral.  Fraksi ini didapatkan dari analisa protein kasar yang terdapat dalam NDF.  NDIN ini degradasinya lambat dalam rumen, karena berhubungan dengan dinding sel. Sebagai besar NIDN lolos kepasca rumen dan bisa dicerna diusus halus.

5.    Acid detergent insoluble protein (ADIN)
Adalah fraksi protein yang tidak larut dalam larutan detergen asam.  Fraksi protein ini tidak bisa dicerna oleh enzim mikroba rumen maupun enzim yang dihasilkan oleh usus halus.  Oleh sebab itu fraksi protein ini disebut juga dengan protein yang tidak bermanfaat.  ADIN ini ditentukan dengan cara menganalis kandungan protein kasar dari residu ADF.  Kandungan ADIN yang tinggi dari suatu bahan pakan menunjukkan rendahnya kualitas protein dari bahan tersebut.

6.    Ruminal undegraded protein (RUP)
Adalah fraksi protein pakan yang tidak didegradasi oleh mikroba dalam rumen.  Atau dengan kata lain fraksi protein yang tahan terhadap pencernaan dalam rumen.

7.    Protein mikroba
Adalah fraksi protein yang disintesis oleh mikroba didalam rumen.  Mikroba rumen menggunakan ammonia, asam amino dan peptide untuk mensintesis protein tubuh mikroba itu sendiri. .

Degradasi protein dalam rumen
Protein yang dikonsumsi oleh ternak ruminansia dalam rumen akan mengalami 2 proses penting yaitu:
1.      Hidrolisis ikatan peptida menghasilkan peptida dan asam amino
2.      Deaminasi asam amino
3.       
Hydrolisis
            Dalam rumen protein pakan akan mengalami hidrolisa menjadi oligopeptida oleh enzim proteolitik yang dihasilkan oleh mikroba rumen. Oligopeptida selanjutnya akan diubah menghasilkan peptida dan asam amino yang bisa digunakan oleh sebagian mikroba rumen untuk pertumbuhannya, terutama oleh Bacteroides ruminocola dimana bakteri ini mempunyai sistem transpor untuk mengangkut asam amino ke dalam tubuhnya. Bacteroides ruminocola bisa menggunakan 40 % peptida dalam rumen sedangkan Butyrivibrio fibrosolvent menggunakan kurang dari 10 % untuk pertumbuhannya. Karena tidak semua peptida dan asam amino yang terbentuk dalam rumen, digunakan oleh mikroba, dimana sebagian akan mengalir ke usus halus.
Pemberian ransum yang berkualitas tinggi pada sapi perah, 30 persen dari NAN (non amonia nitrogen) yang masuk ke usus halus adalah dalam bentuk peptida dan asam amino. Namun Sebagian besar dari peptida dan asam amino akan mengalami deaminasi didalam rumen.

Deaminasi
Metabolisme asam amino selanjutnya adalah dari degradasi protein oleh mikroba rumen. Asam amino akan   mengalami katabolisame (deaminasi) menghasilkan produk utama NH3. produk samping dari deaminasi asam amino adalan VFA rantai cabang (iso valerat, iso butirat dan n metilbutirat), yang sangat dibutuhkan oleh mikroba selulolitik rumen untuk pertumbuhannya.  Proses deaminasi asam amino menjadi ammonia lebih cepat dari proteolisis, sehingga kadar asam amino bebas dalam rumen selalu sedikit. Amonia yang dihasilkan dari deaminasi asam amino akan digunakan oleh mikroba sebagai sumber nitrogen untuk pembentukan protein tubuhnya.   Sebagain besar mikroba  rumen (82 %) menggunakan ammonia untuk membentuk protein tubuhnya.
Tidak seluruh  protein yang masuk dalam rumen didegradasi oleh mikroba. Protein yang lolos dari degradasi dalam rumen bersama dengan protein mikroba akan mengalir ke abomasum terus ke usus halus, dicerna oleh enzim yang dihasilkan oleh usus dan pankreas dan diserap di usus halus. Proses pencernaan dan metabolisme protein didalam rumen dapat dilihat pada Gambar 3.7.
           
Gambar 3.7.   Proses pencernaan Protein dalam rumen (Allison, 1993)
Pool amonia dalam rumen tidak hanya disuplai oleh proses degradasi protein pakan saja. Hampir 30 persen nitrogen dalam pakan ternak ruminansia juga terdapat dalam bentuk senyawa organik sederhana seperti asam amino, amida, dan amina atau senyawa anorganik seperti nitrat,  dan pada penggunaan pakan yang bermutu rendah, urea sering ditambahkan. Semua senyawa tersebut di atas disebut juga dengan Non Protein Nitrogen (NPN) yang dalam rumen akan mengalami degradasi dengan cepat menghasilkan amonia. Amonia yang terbentuk bersama dengan asam organik alfa keto akan membentuk asam amino baru untuk sintesis protein mikroba. Bila kecepatan degradasi melebihi kecepatan sintesis protein mikroba, akan terjadi akumulasi NH3 dalam rumen. Amonia yang berlebih itu akan diserap oleh dinding rumen masuk ke dalam aliran darah dibawa ke hati untuk diubah menjadi urea. Urea yang terbentuk akan masuk ke aliran darah, sebagian akan difiltrasi oleh ginjal dan dikeluarkan melalui urine dan sebagian lagi masuk kembali ke rumen melalui dinding rumen dan saliva yang kemudian akan menjadi sumber N lagi bagi sintesis protein mikroba   Lebih dari 25 % nitrogen protein pakan akan hilang melalui jalur ini. Karena protein merupakan bahan pakan ternak ruminansia yang cukup mahal harganya, maka perhatian untuk meminimalkan degradasi protein pakan dalam rumen perlu di pertimbangkan.
Degradasi protein dalam rumen merupakan multi proses yang meliputi tingkat kelarutan, hidrolisis enzim ekstra selluler, deaminasi, dan lamanya pakan dalam rumen. Jenis pakan juga mempengaruhi degradasi protein dalam rumen. Pakan yang terdiri dari rumput segar yang tinggi akan protein dan karbohidrat mudah larut, meningkatkan pertumbuhan mikroba proteolitik sehingga aktivitas degradasi dalam rumen 9 kali lebih besar dibandingkan pakan yang rendah proteinnya seperti hay.
Proses degradasi protein dan deaminasi asam amino dalam rumen akan terus berlangsung walaupun telah terjadi akumulasi amonia yang cukup tinggi. Proses degradasi ini tidak dapat dipandang sebagai suatu proses yang menguntungkan ataupun merugikan, karena disatu sisi proses degradasi diharapkan untuk memenuhi kebutuhan amonia dan peptida untuk pertumbuhan mikroba rumen, sedang dilain sisi, protein yang bermutu tinggi diharapkan tidak banyak mengalami degradasi dalam  rumen sehingga bisa menyumbangkan asam amino bagi hewan induk semang. Untuk memperkecil degradasi protein pakan dalam rumen dapat dilakukan dengan cara: 1) penambahan bahan kimia (formaldehyd, asam tannin), 2) pemasakan (protein menggumpal sehingga kelarutannya turun, 3) pembuatan pellet (meningkatkan rate of passage).
Dari gambar tersebut terlihat bahwa sumber protein bagi ternak ruminansia berasal dari protein pakan yang lolos dari degradasi dalam rumen dan dari protein mikroba.  Untuk itu usaha memacu produksi ternak melalui perbaikan nutrisi protein dapat dilakukan dengan cara meningkatkan pemberian protein pakan yang tahan degradasi dalam rumen dan memaksimalkan sintesis protein mikroba, sehingga pasokan asam-asam amino untuk diserap di usus halus menjadi lebih banyak.

Penggunaan Amonia dan Sintesis protein Mikroba
Amonia adalah sumber nitrogen utama untuk sintesis protein mikroba. Sekitar 82 % jenis mikroba rumen mampu menggunakan amonia sebagai sumber nitrogen untuk sintesis protein tubuhnya, walaupun ada sebagian kecil yang membutuhkan peptida dan asam amino. Maka dari itu konsentrasinya dalam rumen merupakan suatu hal yang perlu diperhatikan. Konsentrasi minimum NH3 yang diperlukan untuk sintesis protein mikroba adalah 5 mg% atau setara dengan 3.74 mM. Optimum konsentrasi NH3 yang diperlukan  untuk perkembangan mikroba yang lebih baik, sehingga kecernaan dari pakan serat yang rendah kecernaan dan kandungan proteinnya, lebih tinggi yaitu 20 mg% atau setara dengan 14.29 mM.  Disamping ammonia, sintesis protein mikroba juga membutuhkan energi dan kerangka karbon dari karbohidrat. Sintesis Protein mikroba dapat ditingkatkan dengan cara menambahkan karbohidrat mudah terpakai dalam ransum seperti pati, tetes,  dll.  Adanya karbohidrat tersebut memungkinkan mikroba dapat menggunakan ammonia  yang lebih banyak untuk membentuk protein tubuhnya. Hal ini dikarenakan incoporasi N amonia menjadi protein mikroba sangat tergantung pada ketersediaan karbohidrat yang siap pakai ( soluble carbohydrate ) sebagai sumber energi.  Disamping karbohidrat siap pakai untuk sintesisi protein mikroba juga diperlukan VFA yang cukup, sebagai sumber kerangka karbon. Masing-masing mikroba membutuhkan kerangka karbon yang berbeda untuk membentuk asam amino tubuhnya. Selain, NH3, sumber energy, dan VFA sebagai kerangka karbon untuk sintesis protein mikroba yang optimal, pada kondisi tertentu juga membutuhkan mineral  Sulfur.  Ratio antara sulfur dan nitrogen yang ideal untuk sintesa protein mikroba adalah 1:10.  Proses sintesa protein mikroba dalam rumen dapat dilihat pada gambar 3.8
Kadar amonia dalam  rumen merupakan petunjuk antara proses degradasi dan proses sintesis protein oleh mikroba rumen. Jika pakan defisien akan protein atau proteinnya tahan degradasi, konsentrasi amonia dalam rumen akan rendah dan pertumbuhan mikroba rumen akan lambat yang menyebabkan turunnya kecernaan pakan.
Mikroba rumen  memberikan sumbangan protein yang cukup banyak untuk kebutuhan ternak ruminansia. Mikroba rumen mampu mensuplai 40 – 80 % protein untuk mencukupi kebutuhan asam amino ternak ruminansia. Hasil penelitian menunjukkan bahwa sekitar 59 % dari nitrogen bukan amonia yang masuk ke duodenum sapi perah berasal dari protein mikroba rumen. Oleh karena itu usaha untuk mengoptimalkan sintesis protein mikroba perlu menjadi perhatian dalam memenuhi kebutuhan asam amino ternak ruminansia.
Gambar.3.8  Penggunaan amonia dan karbohidrat untuk sintesa protein mikroba (Baldwin,  and M. J. Allison . 1983)

Protein mikroba mempunyai  nilai gizi yang tinggi dan nilai biologis yang  hampir  menyamai casein.  Analisa asam amino menunjukkan bahwa protein mikroba kaya akan cystin, metionin, arginin dan glutamate. Protein protozoa lebih unggul disbanding protein bakteri karena kandungan asam amino esensialnya yang lebih tinggi terutama lisin. koefisien cerna protein protozoa (68-91 %) sedangkan bakteri hanya 55-80%.  Nilai biologis protein protozoa 68-81% sedangkan bakteri 40-60 %.  Tetapi kandungan protein bakteri lebih tinggi (41.8%) dibanding protein protozoa ( 26,5 %).

Protein Bypass
            Protein by pass adalah protein yang berasal pakan yang tidak mengalami fermentasi didalam rumen, tetapi  langsung masuk ke abomasum dan usus halus.  Tingginya VFA dalam rumen akibat  tingginya energy dan rendahnya protein dapat menstimulir peningkatan protein bypass dalam rumen.  Protein bypass dalam rumen juga bisa dipengaruhi oleh keseimbangan hormone ternak ruminansia, yang dapat memberi petunjuk tingginya level hormone pertumbuhan dalam darah.  Besar kecilnya jumlah protein bypass tergantung pada beberapa faktor antara lain:
1.         Daya larut protein ransum, protein yang daya larutnya rendah maka protein bypassnya tinggi.
2.         Kualitas protein ransum, semakin tinggi kualitas protein maka protein bypass akan lebih besar.
3.         Frekuensi pemberian pakan, semakin sering pemberian makanan maka protein bypass semakin tinggi.
4.         Preparasi atau penyediaan makanan, baik secara fisik ataupun kimia akan meningkatkan protein bypass misalnya memasukkan pakan dalam kapsul, penambahan formaldehid atau tannin.

Pencernaan protein di usus halus
Protein yang masuk keusus halus berasal dari  protein mikroba, protein pakan yang lolos degradasi dalam rumen dan protein endogenus.  Protein yang berasal dari protein mikroba sekitar 30-100 %, dan yang berasal dari protein yang lolos degaradasi didalam rumen sekitar 0-70%.  Pencernaan protein diabomasum dan usus halus ternak ruminansia sama dengan ternak non ruminansia.  Pencernaan protein di abomasum dibantu oleh aktivitas enzim peptidase sedangkan diusus halus dibantu oleh aktivitas enzim trypsin, chymotrypsin, and carboxypeptidase.
 Proses pencernaan protein di abomasum dan usus halus menghasilkan asam amino.  Asam amino diserap oleh dinding usus halus.  Kemudian asam amino masuk ke vena porta dibawa ke hati.  Di hati asam  amino ini akan disintesis menjadi protein.  Selain itu asam amino juga akan dibawa oleh darah ke jaringan tubuh yang membutuhkan untuk disintesa menjadi protein jaringan, protein susu, protein fetus, untuk pertumbuhan atau untuk pembentukan wool.  Selain itu asam amino tersebut juga akan dimetabolis menjadi sumber energi.

Aspek Protein Pada Ruminansia
            Untuk meningkatkan protein makanan yang selamat dari degradasi dalam rumen supaya ternak mendapat protein yang cukup, dapat dilakukan dengan melindungi atau memproteksi protein pakan dengan cara memasak, membungkus dengan kapsul atau dengan mempercepat laju alir makanan ( rate of passage ) dengan cara meningkatkan konsumsi air minum, menggiling bahan,  dan membuat pakan  dalam bentuk pellet. Tetapi hal ini tidak selalu memberikan hasil yang memuaskan karena bisa saja proses ini bahkan menguragi kecernaan zat-zat makanan yang lain.
            Nilai  protein  makanan pada ternak ruminansia sangat dipengaruhi oleh tingkat ketahanannya dari degradasi oleh mikroba rumen guna menghasilkan ammonia.  Derajat ketahanan protein bahan dari degradasi oleh mikroba rumen sangat beragam (Tabel ..).  Hasil penelitian menunjukkan bahwa tingkat ketahanan degradasi protein yang rendah dalam rumen, mampu memberikan pertambahan  bobot badan yang lebih baik pada sapi perah muda.  Berdasarkan hal tersbut makan syarat ideal suatu  bahan pakan sumber protein bagi ternak ruminansia adalah :
a.       Mampu menghasilkan ammonia (NH3) yang cukup untuk menunjang pertumbuhan miroba rumen yang optimal.
b.      Mampu menyediakan protein yang lolos degradasi dalam rumen untuk memenuhi kebutuhan protein bagi ternak induk semang.
c.       Mempunyai nilai hayati (Biological Value = BV ) yang tinggi.

Mikroba rumen mampu mensintesis asam amino esensial maupun non esensial  dalam rumen, maka komposisi asam amino dari protein pakan tidak terlalu penting artinya bagi ternak ruminansia.  Oleh karena itu dalam ransum ruminansia sebagai sumber  ammonia sering digunakan senyawa bukan protein (NPN).  Penggunaan NPN dalam ransum harus disertai dengan sumber energi yang mudah tersedia.
            Asam amino dan peptida yang berasal dari pencernaan protein mikroba atau protein pakan yang lolos degradasi dalam rumen, setelah diserap oleh villi usus halus, akan dimetabolisme melalui dua jalur yaitu anabolisme dan katabolisme.  Pada proses anabolisme asam –asam amino akan digunakan untuk sintesis protein, sedangkan pada proses katabolisme, protein akan dirombak menjadi senyawa sederhana dan urea. Sebagian urea ini akan kembali ke rumen melalui saliva atau dinding rumen dan sebagaian lagi akan dikeluarkan melalui ginjal dalam bentuk  urine.
Efisiensi penggunaan protein pakan sangat ditentukan oleh intensitas proses anabolisme dan katabolisme. Beberapa faktor yang mempengaruhi proses anabolisme dan katabolisme protein adalah : 1). Kecukupan asam-asam amino,2) kecukupan konsumsi energy, 3) Status nutrisi dan fisiologis ternak, 4) pembentukan jaringan, 4) kontrol oleh hormon.  Aktivitas proses anabolisme dan katabolisme protein  dalam tubuh, bisa dipantau dengan mengukur neraca nitrogen atau retensi nitrogen.  Retensi nitrogen adalah selisih antara konsumsi nitrogen dengan nitrogen yang dikeluarkan  melalui feses dan urine.
Neraca nitrogen dalam tubuh bisa bernilai positif, nol atau negatif .  Bila Neraca nitrogen bernilai positif menunjukkan bahwa terjadi pertambahan protein jaringan tubuh atau pembentukan jaringan baru,  Bila nilainya sama dengan nol hal tersebut berarti terjadi keseimbangan antara proses anabolisme dan proaes katabolisme dalam tubuh, tetapi apabila neraca nitrogen bernilai negative, ini berarti terjadi kehilangan nitrogen dalam tubuh melalui proses katabolisme akibat konsumsi nitrogen atau protein dari pakan tidak mencukupi untuk memenuhi kebutuhan ternak.

PENCERNAAN LEMAK  PADA RUMINANSIA

Lemak merupakan sumber energy penting dalam ransum ternak ruminansia.  Beberapa tahun terakhir ada kecendrungan menggunakan suplementasi lemak untuk meningkatkan kandungan energy ransum.  Lemak adalah merupakan zat makanan yang biasanya terdapat dalam jumlah kecil dalam  makanan  ternak (50 gram/kg BK).  Pada pakan ternak ruminansia, lemak terdapat dalam  hijauan  maupun  konsentrat. Kandungan lemak dalam  hijauan  pakan berkisar 3-10 % yang terdiri dari glukolipid. Pakan hijauan dan biji-bijian umumnya berbentuk lemak tidak jenuh. Lemak pada daun didominasi oleh  asam linolenat, linoleat dan oleat.  Lemak dalam konsentrat (biji-bijian) kaya kandungan asam  linoleat.  Untuk memenuhi kebutuhan ternak akan energi sering petani menambahakan minyak dalam ransum. Lemak mengandung  energi yang tinggi dan merupakan sumber energi yang murah dibandingkan zat makanan lain seperti karbohidrat.  Sering dipertanyakan apakan kualitas ransum atau kualitas produk yang dihasilkan (susu dan daging) dipengaruhi oleh suplementasi lemak.  Jawabannya sangat tergantung pada  jenis ternak dan tipe produksi.  Hubungan lemak ransum dengan lemak yang terdapat pada produk, berbeda antara ternak non ruminansia dan ruminansia, juga antara ternak muda dan ternak dewasa. 

Pencernaan Lemak Dalam Rumen
Lemak yang terdapat dalam rumen ternak ruminansia terdiri atas  lemak  pakan (80,3 %), lemak  ptotozoa (15,6 %) dan lemak bakteri (4,3 %).  Metabolisme lemak dalam rumen memiliki dampak yang besar terhadap profil asam lemak yang tersedia untuk diserap dan digunakan oleh jaringan tubuh ternak.  Pencernaan lemak pada ternak ruminansia dimulai didalam rumen.  Lemak dalam rumen akan mengalamidua proses penting yaitu hidrolisis dan biohidrogenasi (Gambar.3.9)

3.2.1.           Hidrolisis (Lipolisis)
Pertama kali  lemak dari pakan masuk  ke dalam rumen maka langkah awal dari metabolisme lemak adalah hidrolisis ikatan ester dari triglicerida, phospholipid dan glikolipid.  Hidrolisis dari lemak pakan umumnya dilakukan oleh bakteri rumen, dan sangat sedikit sekali bukti yang meninjukkan keterlibatan protozoa dan fungi dalam hidrolisis lemak.  Proses hidrolisis (lipolisis) lemak dalam rumen oleh lipase mikroba rumen, akan menghasilkan asam lemak, gliserol dan galaktosa yang siap dimetabilisme lebih lanjut oleh bakteri rumen.  Asam lemak tak jenuh (linoleat dan linolenat) akan dipisahkan dari kombinasi ester, galaktosa dan gliserol dan akan difermentasi menjadi VFA. Bakteri yang paling berperan dalam hidrolis lemak adalah Anaerovibrio lipolytica yang menghidrolisis trigliserida dan Butyrivibrio fibrisolvens  yang berperan dalam menghidrolisis  phospholipid dan glikolipid. Proses hidrolisis. dalam rumen berlangsung cukup tinggi namun ada beberapa faktor yang mempengaruhi kecepatannya seperti meningkatnya level lemak dalam ransum maka hidrolisis menurun, pH rumen yang rendah dan ionophor yang menghambat aktivitas dan pertumbuhan bakteri.

Hidrogenasi
Hidrogenasi terjadi pada asam lemak tak jenuh bebas yang dilepaskan dalam proses hidrolisis lemak dalam rumen. Langkah pertama dari proses biohidrogenasi ini adalah isomerisasi dari bentuk cis menjadi bentuk trans. Hidrogenasi ini menyebabkan pengurangan asam lemak tak jenuh dengan hasil akhir asam lemak jenuh (stearat =C18). Hidrogenasi umumnya terjadi pada tingkat lebih lambat dari
lipolisis, namun asam lemak tak jenuh ganda sedikit yang hadir dalam rumen.
Sebagian besar asam lemak esensial akan rusak oleh karena proses biohidrogenasi, namun ternak tidak mengalami defisiensi. Sebagian kecil asam lemak esensial yang lolos dari proses di dalam rumen, sudah dapat memenuhi kebutuhan ternak.
Gambar 3.9.  Proses hidrolisis dan biohidrogenasi
Lemak dalam rumen
                                                                                              
Kebanyakan lipid pada  ruminan masuk ke duodenum sebagai asam lemak bebas dengan kandungan asam lemak jenuh yang tinggi. Monogliserida adalah asam lemak yang dominan pada monogastrik. Pada ruminan lemak mengalami hidrolisis di dalam rumen, sehingga sangat sedikit terdapat pada ternak ruminan.

Sintesis Lemak oleh Bakteri Rumen
Mikroba rumen juga mampu mensintesis beberapa asam lemak rantai panjang dari propionat dan asam lemak rantai cabang dari kerangka karbon asam-asam amino valin, leusin dan isoleusin. Asam-asam lemak tersebut akan diinkorporasikan ke dalam lemak susu dan lemak tubuh ruminansia.

Penyerapan Lemak pada Ternak ruminansia
            Asam   lemak  hasil    hidrolisis   yang   berantai   pendek  ( < C12)  diserap oleh dinding rumen (Gambar 3.10).  Asam lemak rantai  panjang masuk ke sel-sel epithelium dan diserap diusus halus. Di usus halus lemak dihidrolisis menjadi monogliserida dan asam lemak bebas oleh enzim lipase pankreas. Asam lemak rantai pendek diserap sel mukosa usus. Monogliserida dan asam lemak tak larut membentuk   misel untuk dapat melewati  dinding usus. Asam lemak  C14 membentuk  triasil gliserol dalam sel epithelium usus. Triasil gleserol, fosfolipid dan kolesterol membentuk kilomikron dan masuk ke peredaran darah untuk  diedarkan ke  seluruh tubuh.
            .
           
Gambar 3.10. Penyerapan Lemak pada Ruminansia (Baldwin,and Allison . 1983)

Ruminansia muda mempunyai kemampuan untuk mengkonversi glukosa menjadi asam lemak, namun ketika rumen berfungsi, kemampuan itu hilang dan asetat menjadi sumber karbon utama yang digunakan untuk mensintesis asam-asam lemak. Asetat akan didifusi masuk ke dalam darah dari rumen dan dikonversi di jaringan menjadi asetil-CoA, dengan energi berasal dari hidrolisis ATP menjadi AMP. Jalur ini terjadi di tempat penyimpanan lemak tubuh yaitu jaringan adiposa (di bawah kulit, jantung dan ginjal). Konversi asetil-CoA menjadi asam-asam lemak rantai panjang sama terjadinya antara ruminan dan monogastrik







Diposting oleh di

5 komentar:

Langganan: Posting Komentar (Atom)